线粒体为真核生命共有的细胞器，主要功能是通过呼吸作用产生ATP，为细胞的生命活动提供通用的分子能源。线粒体起源于内共生，携带原核类型的功能基因组，即线粒体DNA。由于线粒体基因组编码的基因产物在呼吸作用中必不可少，基于有效支撑线粒体的功能，人们普遍默认每个线粒体应该至少携带1个拷贝的线粒体DNA。在动物细胞中，这种默认是正确的。同时，一旦发生线粒体基因组的数量水平低于每个线粒体一个拷贝，动物细胞会出现线粒体功能障碍，严重时造成机体死亡，称为线粒体DNA耗竭综合征。

苏都莫日根课题组在前面的研究中发现植物细胞中的线粒体基因组数量远远低于每个线粒体一个拷贝。比如，在拟南芥的叶肉细胞中，约2/3的线粒体完全不携带DNA；而其余1/3的线粒体虽然携带DNA，其携带量也仅有100 kb左右，不足拟南芥线粒体DNA完整拷贝的1/3（Wang et al. Plant Cell 2010）。拟南芥线粒体基因组的测序结果公布为366 kb的环状分子，但这样的线粒体DNA分子在叶肉细胞中并不存在。细胞整体检测的结果发现，在拟南芥的叶肉细胞和卵细胞中，大约10个线粒体共享一套完整的基因组信息。该课题组将植物细胞的上述表现称为植物细胞线粒体DNA的低拷贝性。

2022年10月29日，北京大学生命科学学院苏都莫日根课题组与苏晓东课题组合作在JIPB杂志上发表了题为“Low Copy Numbers for Mitochondrial DNA Moderates the Strength of Nuclear–Cytoplasmic Incompatibility in Plants”的研究论文，揭示了植物细胞线粒体DNA低拷贝性形成的内在机制。课题组利用提高线粒体DNA复制因子（单链DNA结合蛋白，mtSSB）水平的方法实现了线粒体DNA水平的数倍上调。上调后的拟南芥叶肉细胞中绝大多数线粒体都携带了DNA分子。实验结果发现，当线粒体DNA的水平上调后，线粒体功能出现障碍，植物的生长发育受到了显著的抑制。进一步的实验结果表明，线粒体DNA水平的上调导致了线粒体mRNA水平的上调，而数量上调的线粒体mRNA无法得到充分有效的RNA编辑，导致线粒体基因组编码的蛋白质亚基结构异常，阻碍了线粒体内多个功能复合体的组装。以上结果表明线粒体基因组数量的提高增加细胞内核质冲突的风险，而植物在进化过程中选择了降低线粒体DNA的数量的方式，在RNA编辑效率不足的情况下维护了线粒体的正常功能。

图1：线粒体DNA拷贝数提高后导致植株发育延缓和线粒体功能异常。

（A-E）植株的生长表型和基因的表达检测。（F和I）差异表达基因的分析。（G和H）耗氧量和ATP含量的检测。

苏都莫日根课题组近年来在植物线粒体DNA的数量调控、植物花粉萌发调控等领域的研究中取得了一系列进展，阐述了线粒体DNA的低拷贝性（Wang et al. Plant Cell 2010； Cai et al. Plant Physiol 2016），线粒体DNA内切酶M20的作用（Ma et al. Plant Physiol 2018），以及控制花粉休眠的JGB（Ju et al. Plant Cell 2016）等。本篇论文进一步揭示了植物细胞线粒体DNA低拷贝性的分子背景，对深入了解植物的陆地适应和进化具有重要意义。博士生张立光、博士后马进和博士生沈兆瑞为该论文的共同第一作者，苏都莫日根教授为通讯作者。北大生科院的苏晓东教授及其团队为该项研究工作提供了有力的支持与合作。

论文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.13400

参考文献：

1.     Wang DY, Zhang Q, Liu Y, Lin ZF, Zhang SX, Sun MX, Sodmergen (2010) The levels of male gametic mitochondrial DNA are highly regulated in angiosperms with regard to mitochondrial inheritance. Plant Cell 22: 2402-2416.

2.     Cai Q, Guo L, Shen ZR, Wang DY, Zhang Q, Sodmergen (2015) Elevation of pollen mitochondrial DNA copy number by WHIRLY2: altered respiration and pollen tube growth in Arabidopsis. Plant Physiol 169: 660-673.

3.     Ma F, Qi H, Hu YF, Jiang QR, Zhang LG, Xue P, Yang FQ, Wang R, Ju Y, Uchida H, Zhang Q, Sodmergen (2018) The mitochondrial endonuclease M20 participates in the down-regulation of mitochondrial DNA in pollen cells. Plant Physiol 178: 1537-1550.

4.     Ju Y, Guo L, Cai Q, Ma F, Zhu QY, Zhang Q, Sodmergen (2016) Arabidopsis JINGUBANG is a negative regulator of pollen germination that prevents pollination in moist environments. Plant Cell 28: 2131–2146.